[转载]帮助植物避免受损叶绿体累积的蛋白

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在此显示的是来自一个拟南芥质体铁螯合酶2（fc2）变异株的叶肉细胞幼苗的一幅透射电子显微镜图片。在该变异株中，叶绿体会积累高浓度的毒性单态氧，这是在光合作用中形成的一种活性氧。在这些细胞中，大多数的叶绿体（绿色细胞器）和线粒体（红色细胞器）看上去是健康的。然而在左上图中的叶绿体受到了选择性的降解，并与中央空泡（蓝色）相互作用。这一降解单态氧损坏的叶绿体的策略可能是为了细胞避免在光合作用时受到任何进一步的氧化损坏。

        确认一种选择性地从植物细胞中清除损坏叶绿体的蛋白揭示了植物在光合作用的过程中是如何维持一个“洁净的作坊”的。叶绿体在将光转变为植物可用的能源时起着一种重要的作用，但当这些产能发电厂受到损害时，它们会释放有害物质。在检测到损坏时，信号会被发送给与叶绿体功能和应急适应有关的基因。某些证据表明，色素体亚铁螯合酶-1 和-2（FC1 和 FC2）可能在具体叶绿体的品质管控上起着某种作用；FC1 和 FC2是将原卟啉-IX（Proto）转变成血红素的酶。Proto是一个会产氧的光敏分子，氧会增加细胞内的氧化应激。

        Jesse Woodson和同事因此创建了两株变异植物，它们中的每一株都缺乏这些酶中的一个酶，并让这些植物接受不同量的光照以观察在其叶绿体中的变化。当植物在黑暗中一段长时间之后并接着将其突然暴露于光，FC1变异株和对照植物能变绿，但FC2变异株则不能变绿。在显微镜下对后者进行仔细观察揭示了这一变异株存在着损坏的叶绿体。同时，Proto也有累积，并因而增加了氧量及氧化应激反应基因的表达。该团队接着在FC2变异株内搜寻其它可对抗这一影响的突变，他们确认了植物U-Box 4（PUB4）E3泛素连接酶，这是一种与细胞死亡和发育有关的调控蛋白。对也有PUB4突变的FC2变异株的测试揭示了Proto和氧的累积，但却没有植物叶绿体的降解，表明PUB在发出叶绿体降解的信号中扮演着一个直接的作用。

        通过更仔细地观察健康植物，研究人员发现，PUB4在叶绿体品质管控中起着一种选择性的作用，这进一步凸显了这一蛋白具有减少氧化应激的功能。